arefyev_info

st_08_01_2004

Кормовая специализация и технология питания озёрных цихлид.

Исходя из вышеперечисленного в предыдущей статье рациона питания озёрных цихлид в естественной среде обитания, они подразделяются на несколько основных типов, а именно:

Растительноядные (Herbivore), т.е. питающиеся, в основном, пищей растительного происхождения:

— питающиеся листьями и стеблями высших растений;
— питающиеся фитопланктоном (планктоном растительного происхождения);
— водорослеядные или альгофаги (Algophages), т.е. питающиеся водорослями и микроживотными, живущими в них, но, где основную долю питания составляет всё же пища растительного происхождения;
— водорослеядные, питающиеся водорослями (с живущими в них микроживотными), покрывающими листья высших растений (перифитоном).

Плотоядные (Carnivore или Faunivore):

— питающиеся себе подобными меньшего размера (молодью цихлид или другими рыбами некрупных видов, например, озёрными сардинами) — рыбоядные хищники (Piscivore);
— питающиеся икрой или личинками себе подобных — паедофаги (Paedophage);
— питающиеся плавниками или чешуёй себе подобных — лепидофаги (Lepidophage);
— питающиеся несъеденными остатками пищи себе подобных;
— питающиеся микроживотными (зоопланктоном и, отчасти, фитопланктоном), обитающими в открытых водах — планктофаги (Planctophage);
— питающиеся беспозвоночными (личинками насекомых и ракооборазными), живущими в донном грунте или в непосредственной близости от него — бентофаги (Benthivore или Benthophage);
— питающиеся моллюсками — моллюскоядные (Molluscivore).

Всеядные (Omnivore), т.е. питающиеся разнообразной пищей растительного и животного происхождения:

— питающиеся органическими и микроорганическими остатками пищи растительного и животного происхождения;
— питающиеся выделениями других рыб (фикалиями), которые содержат непереваренные остатки пищи растительного и (или) животного происхождения.

Детритоядные (Detritivore), т.е. питающиеся детритом, как основным компонентом пищи, не отказываясь при этом также от пищи растительного или животного происхождения:

— питающиеся осадочными отложениями и органическим «мусором», состоящим из погибших микроорганизмов, остатков жизнедеятельности рыб и животных и песчанной взвеси, а также живущими в детрите микроживотными.

Как определить кормовую специализацию?

Очень часто, даже не зная к какому из данных выше типов относится та или иная цихлида, по форме её корпуса и головы, по форме и размеру рта, по форме и строению зубов можно сделать предварительный вывод о кормовой специализации (амплуа) и промысловых особенностях того или иного вида, о его «охотничьих» повадках.

По приведённым ниже фотографиям, показывающим форму передней части тела, а также форму головы и рта, можно с той или иной долей вероятности судить о принадлежности некоторых видов цихлид к тому или иному типу, о технике и технологии питания, а также об их кормовой специализации.

 

Рыбоядные хищники:

— Aristochromis christyi
— Champsochromis caeruleus
— Dimidiochromis compressiceps
— Nimbochromis livingstoni
— представитель рода Ramphochromis

 

Планктофаги:

— Copadichromis mloto
— Copadichromis mloto

 

Альгофаги:

— Labeotropheus trewavasae
— Petrotilapia tridentiger
— представитель видового комплекса Pseudotropheus zebra
— Pseudotropheus acei
— представитель рода Tropheops

 

Паедофаги:

— Caprichromis orthognathus
— Diplotaxodon greenwoodi
— Naevochromis chrysogaster
— Protomelas spilopterus

 

Лепидофаги:

— Corematodus shiranus
— Corematodus taeniatus
— Docimodus johnstoni
— Geniochromis mento
— Melanochromis lepidiodaptes

 

Толстогубые (извлекающие пищу из расщелин, щелей, ямок и углублений):

— Chilotilapia euchilus
— Melanochromis labrosus
— Placidochromis milomo

 

Сборщики перифитона (микроживотных и водорослей с листьев высших растений):

— Cyathochromis obliquidens
— Hemitilapia oxyrhynchus

 

Чистильщики (эктопаразитов с кожного покрова рыб):

— Metriaclima (Pseudotropheus) crabro

 

Моллюскоядные:

— Trematocranus placodon

 

А по этим фотографиям, показывающим форму рта и ротовой полости, а также форму, строение и расположение зубов можно предварительно судить о кормовом амплуа той или иной цихлид:

— форма рта и ротовой полости, а также расположение острых, частых зубов рыбоядного хищника из рода Bathybates
— форма рта и «прикус» представителя рода Bathybates
— форма и строение зубов представителя рода Cyathopharynx
— форма рта и расположение зубов детритофага из рода Cyathopharynx
— форма рта и расположение зубов представителя рода Spathodus
— форма рта и расположение зубов представителя рода Trematocara
— форма рта и расположение мелких, многорядных зубов-тёрок Petrochromis polyodon
— форма рта и головы рыбоядного хищника Altolamprologus compressiceps
— форма рта и строение ротового аппарата планктофага из рода Cyprichromis
— форма рта и расположение крепких, загнутых внутрь зубов типичного лепидофага Perissodus straeleni
— форма рта с толстыми губами представителя рода Placidochromis
— форма рта и ротовой полости Naevochromis chrysogaster
— строение и расположение глоточных зубов типичного рыбоядного хищника

 

Попробуем рассмотреть кормовую специализацию и технологию питания, объекты питания и средства их обнаружения и извлечения, а также технику, используемую цихлидами для выполнения важнейшей составляющей жизнеобитания — питания — с помощью приведённой ниже таблицы:

Тип
Кормовая специализация
Техника и технология питания
Длина кишечника
Наиболее типичные рода и виды озёрных цихлид, использующие данную специализацию
Растительноядные Высшие растения Отрывание листьев и стеблей или отдельных их частей при помощи зубов (захват) и корпуса (движения в сторону и назад) В 3 раза больше общей длины тела Protomelas similis (М)
Растительноядные Фитопланктон Перемалывание клеток фитопланктона при помощи множества коротких зубов, расположенных на глоточной кости В 5 раз больше общей длины тела Copadichromis pleurostigma (М);
Copadichromis trimaculatus (М)
Водорослеядные Одноклеточные водоросли (’кремнезёмки’) и крупинки песка Состригание одноклеточных водорослей (рыхлый материал) с водорослевого каркаса обрастаний при помощи множества тонких, подвижных зубов-’трезубцев’ и рта с толстыми губами, которыми герметизируется место извлечения пищи В 10 раз больше общей длины тела (длина желудочно-кишечного тракта взрослых особей достигает 2-х метров) Petrochromis (Т)
Водорослеядные Илистые водоросли Отрывание ила от осадочных отложений, зажав его зубами и двигая корпусом назад В 2,5 раза больше общей длины тела Triglachromis otostigma (Т)
Водорослеядные — сборщики перифитона (Periphyton) Водоросли и микроживотные Соскабливание водорослей и микроорганизмов с листьев высших растений, плотно захватив их ртом и двигая корпусом назад, повторяя процедуру 3-4 раза В 1,5-2 раза больше общей длины тела Hemitilapia oxyrhynchus (М);
Cyathochromis obliquidens (M)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Соскребание или общипывание водорослей с субстрата под углом 45 гр. (и менее) при помощи низкорасположенного рта и зубов-’скребков’ В 1,5-2 раза больше общей длины тела Labeotropheus (М);
Tropheops (М);
Ps. elongatus-Komplex (М);
Cynotilapia (М)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Соскребание водорослей с субстрата или расчёсывание водорослевых грядок под углом 90 гр. при помощи пряморасположенного рта и зубов-’расчёсок’ В 1,5-2 раза больше общей длины тела Petrotilapia (М);
Metriaclima (М);
Pseudotropheus (М; крупные виды);
Melanochromis (М)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Грабление водорослевых грядок редкорасположенными зубами В 1,5-3 раза больше общей длины тела Eretmodus (Т);
Spathodus (Т);
Tanganicodus (Т)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Откусывание или отрывание водорослей от субстрата при помощи острых, плотнорасположенных зубов и головы (рывок в сторону) В 1,5-2 раза больше общей длины тела Pseudotropheus demasoni (М);
Melanochromis maingano (M);
Tropheus (Т)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Высасывание содержимого углублений шпата или шероховатостей скал при помощи толстых, мясистых губ (пневмо-гидравлический замок) и ротовой полости (создание вакуума) В 1,5-2 раза больше общей длины тела Placidochromis milomo (М);
Chilotilapia euchilus (М);
Protomelas taeniolatus (М)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Выклёвывание содержимого углублений шпата при помощи узкого, удлинённого рта и острых зубов В 1,5-2 раза больше общей длины тела Labidochromis (М);
Pseudotropheus (М; мелкие виды)
Водорослеядные Водоросли и микроживотные Грабление илистого слоя, лежащего на песке, и извлечение илистых водорослей и микроживотного материала В 4 раза больше общей длины тела Otopharynx heterodon (М);
Otopharynx spec. ’aeromarginatus’ (М)
Плотоядные — рыбоядные хищники Молодь цихлид или взрослые особи мелких видов рыб группы ’Usipa’ (озёрные сардины) Обнаружение добычи при помощи чувствительных органов, захват и заглатывание её с использованием удлинённой головы, острых зубов и вместительной ротовой полости 60-90% от общей длины тела Dimidoichromis (М);
Champsochromis (М);
Tyranochromis (М);
Nimbochromis (М);
Taeniochromis (М);
Hemitaeniochromis (М);
Stigmatochromis (М);
Exochochromis anafenys (М);
Aristochromis christyi (М);
Placidochromis johnstoni (М);
Lepidiolamprologus (Т);
Bathybates (Т);
Haplotaxodon (Т);
Boulengerochromis (Т)
Плотоядные — рыбоядные хищники Молодь рыб Извлечение добычи из узких расщелин (иногда с поворотом тела на 90 гр.) при помощи сплюснутого по бокам корпуса, удлинённой морды и очень прочной чешуи 60-90% от общей длины тела Altolamprologus (T);
Плотоядные — ’паедофаги’ Молодь рыб Извлечение добычи из узких расщелин (иногда с поворотом тела на 90 гр.) при помощи сплюснутого по бокам корпуса, удлинённой морды и очень прочной чешуи 60-90% от общей длины тела Telmatochromis (Т)
Плотоядные — ’паедофаги’ Икра и личинки рыб Выкрадывание добычи c использованием фактора внезапности и многочисленности (рассеивание внимания) 60-90% от общей длины тела Caprichromis liemi (М);
Caprichromis orthognatus (M);
Diplotaxodon greenwoodi (M);
Naevochromis chrysogaster (M);
Protomelas spilopterus (M);
Hemitaeniochromis spec. ’paedophage’ (М)
Плотоядные — ’лепидофаги’ Чешуя рыб Выбивание, соскребание или откусывание чешуи от корпуса других видов цихлид при помощи крепких челюстей и зубов и её заглатывание 60-90% от общей длины тела Docimodus (М);
Corematodus (М);
Genyochromis mento (М; доп. источник питания);
Perissodus (Т);
Plecodus (Т);
Melanochromis lepidiodaptes (M)
Плотоядные Плавники рыб Обгрызание плавников других цихлид при помощи мелких, острых зубов 60-90% от общей длины тела Genyochromis mento (М);
Docimodus johnstoni (M)
Плотоядные — ’сборщики мусора’ Органические и микроорганические отходы Подъедание несъеденных остатков пищи от ’трапезы’ крупных рыб, а также фикалий растительноядных видов, которыми богаты осадочные отложения В 1-1,5 раза больше общей длины тела Ctenopharynx pictus (М);
Otopharynx lithobates (М);
Otopharynx walteri (М);
Otopharynx spec. ’cave’ (М)
Плотоядные — ’озёрные санитары’ Несъеденные остатки пищи Подбирание остатков пищи, выходящих через жабры крупных цихлид (Taeniolethrinops praeorbitalis) вместе с крупинками песка, с использованием удобной позиции (сзади ’хозяина’ и ниже по глубине), а также поиск съедобных частиц во взрыхлённом ’хозяином’ грунте. В 1-1,5 раза больше общей длины тела Placidochromis phenochilus (М);
Cyrtocara moorii (М);
Otopharynx selenurus (М);
Protomelas annectens (М);
Placidochromis electra (М) -последние два вида могут пользоваться и другими источниками пропитания.
Плотоядные — ’планктофаги’ Зоопланктон и, частично, фитопланктон Захват одиночных или групповых объектов при помощи рта-’ловушки’ или ’выдвигающегося’ рта и вместительной ротовой полости В 1,5- 2 раза больше общей длины тела Cynotilapia (М);
все виды группы ’Utaka’ (М);
Cyprichromis (Т);
Paracyprichromis (Т)
Плотоядные — «бентофаги’ Личинки насекомых и моллюски Обнаружение добычи при помощи чувствительных сенсорных органов, погружение головы в песок и захват добычи ртом с последующим отфильтровыванием песка через жабры В 1-1,5 раза больше общей длины тела Aulonocara (М);
Trematocranus (М);
Alticorpus (М);
Xenotilapia (Т);
Trematocara (Т);
Aulonocranus (Т);
Telotrematocara (Т)
Плотоядные — ’бентофаги’ Личинки насекомых и моллюски Всасывание ртом добычи вместе с песком и отфильтровывание последнего через жабр 1-1,5 раза больше общей длины тела Gnatochromis permaxillaris (Т)
Плотоядные — ’бентофаги’ Личинки насекомых и моллюски Всасывание и выброс ртом струи воды в рыхлый грунт (в место обнаружения объекта) с целью размывания этого места и захвата ’оголившейся’ добычи В 1,5-2 раза больше общей длины тела Protomelas fenestratus (М; многие геоварианты)
Плотоядные — ’бентофаги’ Личинки насекомых и моллюски Переворачивание или опрокидывание небольших камней при помощи крепких челюстей и захват, обнаруженной под камнем, добычи В 1,5-2 раза больше общей длины тела Mylochromis labidodon (М);
Placidochromis spec. ’johnstoni solo’ (М)
Плотоядные Личинки насекомых и ракообразные Собирание добычи из шероховатостей скал (пневмо-гидравлический замок), даже без создания вакуума, при помощи толстых, гибких, шероховатых губ, чётко повторяющих контур скал В 1,5-2 раза больше общей длины тела Lobochilotes labiatus (Т)
Плотоядные Личинки насекомых Извлечение (высасывание) добычи из узких трещин и щелей при помощи утолщённых губ и удлинённых головы и рта В 1,5-2 раза больше общей длины тела Protomelas ornatus (М);
Lichnochromis aciticeps (М)
Плотоядные — ’бентофаги’ Молодь рыб, креветки, мелкие рачки Вычерпывание добычи из заиленного грунта с использованием рта, как черпака (ковша) Приблизительно 90% от общей длины тела Reganochromis calliurus (Т)
Плотоядные — моллюскоядные хищники Большие беспозвоночные и крупные ракообразные (крабы) Нападение на добычу и разгрызание прочного панциря при помощи сильных фарингиальных костей обоих челюстей с последующим поглощением только плоти В 1-1,2 раза больше общей длины тела Mylochromis epichorialis (М);
Limnochromis (Т)
Плотоядные Ракообразные и улитки Склёвывание добычи с листьев, стеблей и корней высших растений , а, иногда, и с поверхности грунта, окружающего растения В 1-1,5 раза больше общей длины тела Protomelas kirkii (М);
Protomelas labridens (М);
Protomelas marginatus (М);
Protomelas pleurotaenia (М)
Плотоядные — ’моллюскоядные’ Моллюски (улитки) Раскалывание панциря улитки при помощи глоточных зубов и высасывание содержимого В 1,5-2 раза больше общей длины тела Chilotilapia rhoadesi (М);
Mylochromis melanotaenia (М);
Mylochromis balteatus (М)
Плотоядные — ’чистильщики’ Кожные паразиты (эктопаразиты) Склёвывание с гладкой кожи крупных озёрных сомов, паразитирующих на них рыбьих вшей (Argulus africanus) В 1,2-1,5 раза больше общей длины тела Pseudotropheus crabro (М)
Всеядные Пища животного и растительного происхождения Поедание любых съедобных, движущихся или неподвижных объектов В 1-1,2 раза больше общей длины тела Astatoreochromis (Т);
Astatotilapia (Т);
Jodotropheus sprengerae (М)
Детритоядные Детрит и рыхлый материал обрастаний (одноклеточные водоросли) Захват съедобных объектов вместе с детритом или только детрита В 4-5 раз больше общей длины тела Cyathopharynx (Т);
Ophthalmotilapia (Т)

В последнем столбце таблицы буквами «М» и «Т» обозначена принадлежность рода или вида к соответствующему озеру (Малави или Танганьика).

В приведённой таблице показаны наиболее типичные варианты кормовой специализации, техники и технологии питания, хотя не исключены и нетипичные варианты, к примеру такие как , выбивание и поедание глаз и т.п.

В таблице также приведены соотношения длины кишечника цихлиды к общей длине её тела (относительная длина кишечника), из чего можно сделать вывод, что цихлиды, питающиеся трудноперевариваемой пищей (растения, водоросли, детрит), имеют более длинный кишечник, у всеядных видов — он более короткий, но всё ещё длиннее общей длины тела, а у плотоядных видов, особенно у рыбоядных хищников, — кишечник, как правило, соизмерим с длинной тела или немного короче. Если судить о толщине стенок кишечника и желудка, то у цихлид, питающихся крупной добычей (рыбоядные хищники), они более толстые, а у цихлид, питающихся микроживотными и водорослями, — тонкие.

Многие водорослеядные виды цихлид, приведённые в таблице, можно условно отнести к всеядным видам, т.к. их рацион питания составляет пища животного и растительного происхождения, но значительную долю рациона всё же составляет растительная составляющая, поэтому и вопрос этот можно пока оставить открытым до тех пор, пока исследователи абсолютно точно не разберутся с рационом и кормовой специализацией.

Тоже самое можно сказать и о плотоядных видах ( исключая рыбоядных хищников), незначительную долю рациона которых составляет растительная часть и кишечник которых всё же длиннее, чем у чисто плотоядных видов.

Ниже приведена относительная длина кишечника некоторых видов танганьикских цихлид (первая цифра — длина кишечника, вторая цифра — общая длина тела):
Bathybates fasciatus — 0,5 : 1
Bathybates ferox — 0,5 : 1
Bathybates leo — 0,7 : 1
Bathybates minor — 0,6 : 1
Boulengerochromis microlepis — 1,8 : 1
Cardiopharynx schoutedeni — 3,3 : 1
Cunningtonia longiventralis — 5 : 1
Cyathopharynx foai — 3 : 1
Cyathopharynx furcifer — 3 : 1
Cyphotilapia frontosa — 0,8 : 1
Cyprichromis microlepidotus — 0,8 : 1
Ectodus descampsi — 0,8 : 1
Eretmodus cyanostictus — 2,5 : 1
Gnathochromis permaxillaris — 1,3 : 1
Haplochromis burtoni — 3,3 : 1
Lepidiolamprologus elongatus — 0,4 : 1
Lestradea perspicax perspicax — 3,5 : 1
Lestradea perspicax stappersi — 2,8 : 1
Limnochromis auritus — 0,3 : 1
Limnochromis abeelei — 0,6 : 1
Limnochromis staneri — 1 : 1
Limnotilapia dardennii — 1,8 : 1
Neolamprologus brevis — 0,8 : 1
Neolamprologus brichardi — 0,6 : 1
Neolamprologus furcifer — 0,5 : 1
Neolamprologus kungweensis — 0,4 : 1
Neolamprologus savoryi — 0,7 : 1
Neolamprologus signatus — 0,4 : 1
Neolamprologus toae — 0,6 : 1
Oreochromis niloticus — 6,2 : 1
Oreochromis tanganicae — 5,6 : 1
Petrochromis orthognatus — 6,4 : 1
Petrochromis trewavasae — 10 : 1
Pseudosimichromis curvifrons — 3,0 : 1
Simochromis babaulti — 3,1 : 1
Simochromis diagramma — 3,2 : 1
Simochromis marginatus — 5,1 : 1
Spathodus erythrodon — 2,5 : 1
Tangachromis dhanisi — 1 : 1
Tanganicodus irsacae — 1,75 : 1
Telmatochromis bifrenatus — 0,6 : 1
Telmatochromis dhonti — 0,9 : 1
Telmatochromis temporalis — 1,6 : 1
Telmatochromis vittatus — 1,1 : 1
Trematocara caparti — 0,5 : 1
Trematocara kufferathi — 0,4 : 1
Trematocara marginatum — 0,6 : 1
Trematocara nigrifrons — 0,5 : 1
Trematocara stigmaticum — 0,4 : 1
Trematocara unimaculatum — 0,6 : 1
Trematocara variabile — 0,4 : 1
Triglachromis otostigma — 2,4 : 1
Tropheus Moorii — 4,8 : 1
Tylochromis polylepis — 1,6 : 1
Xenotilapia bathyphilus — 0,8 : 1
Xenotilapia boulengeri — 0,7 : 1
Xenotilapia burtoni — 1 : 1
Xenotilapia caudafasciata — 0,8 : 1
Xenotilapia longispinis — 1 : 1
Xenotilapia nigrolabiata — 1,2 : 1
Xenotilapia ochrogenys — 0,8 : 1
Xenotilapia ornatipinnis — 0,7 : 1
Xenotilapia papilio — 0,9 : 1
Xenotilapia sima — 0,7 : 1

Технику питания некоторых видов малавийских и танганьикских цихлид можно увидеть на приведённых ниже фотографиях:

а) «прослушивание» дна с помощью сенсорных органов самкой Aulonocara:

б) зарывание головы в песчаный грунт для извлечения добычи представителем рода Mylochromis:

в) зарывание головы в песчаный грунт для извлечения добычи представителем рода Xenotilapia:

г) отрывание обрастаний от скал при расположении тела и рта под углом 45 градусов к субстрату:

д) склёвывание добычи с рыхлого субстрата под углом 45 градусов:

е) извлечение добычи из расщелины с поворотом корпуса на 90 градусов:

ж) отрывание обрастаний от скал при расположении тела и рта под углом 90 градусов к субстрату:

з) соскабливание водорослей и детрита со скального субстрата самцом Ophthalmotilapia при расположении тела и рта под углом 90 градусов к объекту:

 

Для того, чтобы более полно представить себе стратегию и тактику рыбоядных хищников по поиску, обнаружению и захвату потенциальных жертв, а также технические приёмы, используемые другими типами цихлид для решения вопроса пропитания, обратимся к нижеприведённым рисункам, которые с определённой долей наглядности демонстрируют тактические варианты решения этой жизненноважной для цихлид дилемы:

1. Цихлиды, питающиеся донным и придонным кормом (Benthivores):

— Осуществляет поиск при плавании параллельно субстрату; при обнаружении добычи занимает позицию перпендикулярно дну и атакует
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи, при нахождении на большой дистанции
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи, при нахождении на средней дистанции
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи, находясь в непосредственной близости от неё
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи в донных или придонных углублениях (ямках, отверстиях) субстрата
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи в расщелинах (трещинах) скального субстрата
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи при помощи хвостового плавника, разбрасывая им рыхлый донный субстрат
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи, зарывая нижнюю часть корпуса в рыхлый песчанный грунт до уровня рта при помощи брюшных и анального плавников
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи путём зарывания рта и части головы в рыхлый песчанный грунт
— Осуществляет поиск и обнаружение добычи непосредственно на поверхности донного субстрата

 

2. Цихлиды, питающиеся водорослями и детритом (Herbivores, Detritophage):

— Соскабливает (соскребает) водоросли или детрит с донного или скального субстрата, располагаясь под углом 30-45 гр. к нему (низкорасположенный рот)
— Отрывает (отдирает) водоросли и детрит от скального субстрата, располагаясь перпендикулярно (или почти перпендикулярно) субстрату (пряморасположенный рот)
— Соскабливает (соскребает) водоросли и детрит со скального субстрата, располагаясь под углом 30-45 гр. к нему (низкорасположенный рот)
— Отрывает (отдирает) водоросли от небольших, отдельнолежащих глыб и камней, располагаясь почти перпендикулярно к объекту питания (пряморасположенный рот)
— Соскабливает (соскребает) водорослевой налёт (перифитон) с листьев и стеблей высших растений (пряморасположенный рот)
— Собирает водоросли, детрит и крупинки песка со скального субстра та, располагаясь параллельно к нему (низкопасположенный рот)

 

3. Цихлиды, питающиеся чешуёй других цихлид (Lepidophage):

— Нападение из засады, расположенной на нависающей скале, на выплывающую из убежища цихлиду
— Преследование добычи на открытом участке донной поверхности
— Преследование уходящей в убежище добычи из позиции выше по глубине
— Нападение на цихлид, находящихся в составе стаи
— Преследование и нападение на добычу ’из-за спины’ других цихлид

 

4. Цихлиды, питающиеся зоопланктоном (Planctophage):

— Ловля (захват) одиночных или групповых объектов в открытой воде (зона открытых вод)
— Ловля (захват) одиночных или групповых объектов на удалении от донного и скального субстратов (зона открытых вод над твёрдым субстратом)
— Ловля (захват), преимущественно, одиночных объектов в водяном столбе вблизи своего убежища-нерестилища (зона открытых вод над песчанным субстратом)
— Ловля (захват) одиночных или групповых объектов вблизи скального субстрата (зона открытых вод над скальным субстратом)

 

5. Цихлиды, питающиеся себе подобными меньшего размера — рыбоядные хищники (Piscivores):

— Обнаружение добычи из засады, расположенной на скале выше по глубине (место наилучшего обзора) …
… и внезапное нападение на жертву на открытом участке дна
— Обнаружение добычи из засады, расположенной под нависающей скалой, и внезапное нападение на жертву на открытом участке дна
— Обнаружение и нападение на добычу, находящуюся на открытом участке дна, из позиции выше по глубине (охота в режиме «рейдера» или «одинокого волка»)
— Обнаружение и нападение на добычу, находящуюся на открытом участке дна, под прикрытием другой нехищной цихлиды из позиции выше по глубине
— Обнаружение и нападение на добычу на открытом участке донной поверхности с использованием прикрытия стаи нехищных цихлид
— Обнаружение и нападение на добычу, находящуюся на открытом участке дна, с использованием позиции выше по глубине и под прикрытием стаи нехищных цихлид
— Обнаружение и нападение на добычу на открытом участке дна с использованием позиции «из-за спины» другой, нехищной цихлиды
— Ночная охота представителя рода Cyphotilapia на своих потенциальных жертв из рода Cyprichromis с использованием преимущественной позиции по глубине, тёмного времени суток и «полусонного» состояния добычи (или её ослабленного состояния)

 

Цихлиды различной систематизации и географической классификации показывают схожую анатомию пищеварительного тракта: ротовая полость; глотка; короткий пищевод, ведущий в маленький или средней величины желудок, выход из которого заканчивается средней кишкой с несколькими извилинами (витками). Извилины как бы наслаиваются друг на друга и стеснены в достаточно узком пространстве — это связано с короткой, сжатой с боков формой тела многих цихлид и их внутренней полости. Посмотрев на фото № 1 (Ophthalmotilapia ventralis), можно наглядно представить себе соотношение длины кишечника этой типичной цихлиды-детритофага к общей длине тела.

В природных условиях доля белка (протеина) в кормовом рационе цихлид очень низкая и зачастую их пищеварительно-физиологическая потенция себя не исчерпывает, а неиспользованные пищеварительные ферменты складируются в клетках поджелудочной железы (панкреаса), как у голодающих животных. Ну, а доля жиров в кормовом рационе настолько низка, что оставляет желать лучшего. Природа поступает очень мудро, не позволяя своим обитателям питаться пищей, содержащей большое количество белков и жиров, чётко регулируя этот жизненно важный процесс, иначе может произойти непоправимое — ведь при питаниии обильной и жирной пищей, ожирению подвергаются все внутренние органы цихлид, в том числе и яичники самок, теряющие свои детородные функции, что довольно часто наблюдается при аквариумном содержании из-за неправильного кормления, подробный анализ которого ёщё впереди (следующая статья сайта). Выловленные из природных водоёмов и попавшие в наши аквариумы цихлиды выглядят, как ’огурчики’ — всегда ’в кондиции’ — изящные и стройные. Никогда вам не встретятся природные особи ожиревшие и круглые, как шар, да и нерестятся ’дикари’ (после правильно проведённой адаптации) намного охотнее и продуктивнее, чем их ’разведённые, ’раскормленные’ собратья.

Ниже приводится небольшая таблица, показывающая содержание белков и жиров (в процентном отношении) в некоторых видах природного корма (ракообразнные и личинки насекомых). Для сравнения, в следующей статье, полностью посвящённой кормлению цихлид в аквариумах, будет приведена другая таблица с содержанием этих же и других компонентов в искусственных кормах, которые чаще всего используются аквариумистами.

Вид корма. Компоненты корма

Вода Белок Жир
Циклоп 80% 9% 2-3%
Дафния 95% 2,5% 0,5%
Мотыль 88% 6,5% 2%
Кулекс 82% 10% 4%

 

Из приведённой таблицы можно сделать однозначный вывод, что из ракообразных (циклоп и дафния) основным источником протеина (белка) в кормовом спектре является циклоп, а из беспозвоночных (личинок насекомых), коими являются мотыль и кулекс, — кулекс. Ввиду многообразия видов циклопа в озёрах и его многочисленности он по праву считается основой кормового рациона животного происхождения для многих представителей семейства цихлид, даже для многих крупных видов, составляющих группу ’Utaka’, и не только — наглядный пример, Fossorochromis rostratus, который в природе отдаёт предпочтение циклопу и только в ’голодное время’ или в нерестовый период кормится вблизи дна другими беспозвоночными.

Наглядно увидеть, что представляет из себя содержимое кишечника и желудка различных озёрных цихлид, можно на снимках, сделанных при исследовании пищеварительного тракта рыб под микроскопом, которые предлагаются вниманию цихлидников:

 

— содержимое желудка, основную часть которого занимает циклоп и крупная личинка мухи-однодневки;
— содержимое кишечника Neolamprologus furcifer, состоящее их фрагментов личинок насекомых;
— содержимое кишечника Tanganicodus irsacae, состоящее из фрагментов личинок насекомых, ракушкообразных, водорослей и частичек песка;
— фрагмент водяного клеща из кишечника Neolamprologus furcifer;
— непереваренная ещё рыбья чешуйка из желудка Perissodus microlepis;
— содержимое кишечника Tropheus moorii, состоящее из фрагментов водорослей- кремнезёмок и множества частичек песка

 

В зависимости от времени года, биотопа обитания и локальных катаклизмов питание цихлид в озёрах может быть относительно обильным и весьма скудным («голодное время»). Это оказывает влияние, как на жизнеобитание цихлид, так и на манеру их повседневного поведения. Но, оказывается, на рацион питания влияют не только вышеперечисленные факторы — многие виды цихлид могут радикально изменять рацион питания в течении дня. Например, ранним утром, когда ещё достаточно темно, они поедают трудноперевариваемые или неперевариваемые вовсе зелёные водоросли (Anabaena), что для них, как правило, нетипично. Почему именно эти водоросли и почему ранним утром? Ведь зелёные водоросли практически не перевариваются в средней кишке? А дело обстоит так: ранним-ранним утром кислотность (pH) желудочного сока ещё достаточно высока (после ночного отдыха лишь к рассвету кислотность достигает своего низшего значения), что позволяет делать стенки клеток водорослей более проницаемыми. Участок средней кишки с непереваренными зелёными водорослями, сохранившими в ней свой природный цвет, уже во второй половине дня или к вечеру заполняется новыми порциями корма, но другого содержания — это циклоп и личинки насекомых. К этому времени зелёные водоросли под воздействием желудочного сока приобретают коричневый цвет, а недавно съеденные циклоп и личинки насекомых уже нормально перевариваются в заднем, кишечном участке. Остаётся открытым вопрос — почему цихлиды, как правило, не питающиеся зелёными водорослями, всё же поедают их ранним утром? Исследователи озёр полагают, что такое несвойственное поедание служит сигналом к «включению» желудочных органов, вырабатывающих кислотный секрет (органы секреции), активно участвующий в пищеварительном процессе. Такую же функцию отчасти выполняют и детрит, и песок, и частички известнякового шпата.

Поиск объекта питания (добычи) у различных видов цихлид осуществляется по разному, как в одиночку, так и стайно. Рыбоядные хищники могут охотиться или в режиме ’одинокого волка’ или в режиме ’волчьей стаи’; планктоноядные — как правило, группируются в большие стаи, как одновидовые, так и смешанные, как однополые, так и разнополые (с присутствием в стае самок незрелых самцов); бентофаги и альгофаги — как правило, собираются в небольшие по количеству стаи (самки), а территориальные самцы питаются исключительно в одиночном режиме.

На приведённых ниже фотографиях можно наглядно увидеть некоторые поисковые группы, часто называемые «фуражными»:

а) небольшая поисковая группа Cyathopharynx, состоящая из трёх незрелых самцов:

б) небольшая смешанная поисковая группа самок малавийских цихлид (поиск на песчаном грунте):

в) небольшая одновидовая поисковая группа самок малавийских цихлид:

г) большая поисковая группа молодых особей Fossorochromis rostratus (поиск на песчанном участке дна):

д) большая поисковая группа Cyprichromis в открытых водах:

е) большая поисковая группа Tropheus brichardi «Mpimbwe» и рядом с ней чуть выше по глубине небольшая стайка Cyathopharynx:

Процесс питания озёрных цихлид можно условно разделить на несколько временных этапов, уяснение сути которых позволит аквариумистам-цихлидникам осознанно и правильно подойти к вопросу кормления своих любимцев при аквариумном содержании:

— поиск объекта питания при помощи зрительных или других чувствительных органов;
— обнаружение объекта питания и его непродолжительное изучение;
— извлечение объекта питания из субстрата, или его отделение от субстрата (отрывание, соскребание, соскабливание, — — —
— откусывание, высасывание и т.п.), или захват добычи (мелкой рыбы, зоопланктона) в толще воды;
— отфильтровывание съедобных составляющих корма от несъедобных;
— заглатывание объекта питания целиком или его перетирание (разделение) при помощи глоточных зубов;
— переваривание пищи в желудке и кишечнике;
— выведение переваренной пищи из организма.

Процесс «добывания хлеба насущного» для цихлид, обитающих в естественной среде обитания, сопряжён с целым рядом неизбежных трудностей (сезонные явления, жесточайшая конкуренция, опасность со стороны всевозможных хищников и т.д.), которые им приходится преодолевать, затрачивая много усилий и времени. Поэтому процесс питания и его этапы не скоротечен и протекает относительно медленно, но неумолимо. Не всегда найденный и съеденный объект питания может компенсировать энергетические затраты, потраченные на его поиск, обнаружение и извлечение, а если учесть другие энергозатраты, как то: борьба за нерестовые или кормовые угодья, охрана гнездовья и потомства от посягательств, строительство родового гнезда, вынашивание икры и эмбрионов во рту и т.д. и т.п., то создаётся впечатление, что цихлиды большую часть времени борются за своё существование и занимаются вопросами воспроизводства, и лишь ничтожная часть времени уходит у них на то, чтобы хоть частично насытиться. У них просто нет ни времени, ни возможности наедаться «до отвала», да и от сверхсытой, ожиревшей рыбы мало толку — она уже не производитель, не любовник, не боец ! И матушка-природа очень грамотно регулирует этот процесс !

Я думаю, что с помощью этой и предыдущей статьи любители получили определённый набор информации о рационе питания и кормовой специализации, технике и технологии питания озёрных цихлид в природе. Настал черёд более детально рассмотреть вопрос кормления в условиях домашнего содержания ’пёстрых окуней’ — этим мы и займёмся в следующей статье цикла статей о питании и кормлении.

Автор статьи выражает искреннюю благодарность доктору Михаэлю Оливеру (Dr. Michael K. Oliver — www.malawicichlids.com) за любезное разрешение использовать некоторые фотоматериалы его сайта для иллюстрирования данной статьи. В статье также использованы графические иллюстрации (рисунки) с сайта французского аквариумиста-исследователя Эрика Женевиля (Eric Genevelle — www.tanganyika-cichlids.com).

 

« Вернуться к списку статей