Одним из важнейших столпов содержания и разведения озёрных цихлид является кормление их в искусственных условиях, т.е. в замкнутых пресноводных системах, коими наши аквариумы и являются. Для того, чтобы правильно подойти к решению этого непростого вопроса цихлидникам необходимо хотя бы в общих чертах представлять — чем же питаются малавийские и танганьикские цихлиды в природе, ведь их кормовая специализация обширна и многообразна и без уяснения сути этой специализации очень тяжело правильно подобрать те или иные виды корма для своих любимцев, как естественные (обитающие в наших водоёмах), так и искусственные (хлопьевидные, гранулированные, смеси из морепродуктов и т.п.). Задача этой статьи — познакомить аквариумистов с пищевым рационом, предлагаемым природой на «стол» огромного цихлидного сообщества африканских озёр.
Что же предлагает природа для питания своих подводных обитателей? Что составляет их повседневное меню? Что входит в их пищевой рацион? Какова энергоёмкость, потребляемого корма? Каково количество, объём и вес, потребляемого за день корма? Попробуем разобраться со всеми этими вопросами поподробнее, тем более, что на некоторые из них есть вполне определённые ответы, а на некоторые, к сожалению, имеются только предположения и догадки, разрешением которых до сих пор занимаются исследователи озёр из многих стран мира.
«Меню» озёрных цихлид охватывает широкий ассортимент блюд: растительный (фито) и животный (зоо) планктон; одноклеточные и многоклеточные водоросли; бентосные беспозвоночные; скальные обрастания и детрит; личинки насекомых и креветки; моллюски, улитки и клещи; пресноводные губки и рыбья чешуя; икра, эмбрионы и молодь рыб. Рассмотрим основные виды корма более детально.
Термин «планктон» происходит от греческого слова planctos («парящий», «блуждающий») и означает сообщество организмов, пассивно дрейфующих в воде. Этим планктон отличается от нектона — совокупности крупных животных, которые способны самостоятельно перемещаться в воде и плыть против течения, преодолевая силу встречного потока воды и волн, т.е. способны совершать автономное плавание. Планктон и нектон объединяются общим термином «пелагос», которым обозначаются все организмы, живущие в толще воды, в отличие от «бентоса» — совокупности организмов, населяющих дно или же живущих в непосредственной близости от него. Различают фитопланктон (растительный планктон), который используя солнечную энергию, вырабатывает органические вещества, необходимые для всего живого на Земле, и зоопланктон (животный планктон),которым питаются рыбы и другие животные. Планктон различают также по размеру организмов:
ультрапланктон — меньше 5 мкм ;
нанопланктон — от 5 до 50 мкм ;
микропланктон — от 50 мкм до 1 мм ;
мезопланктон — от 1 до 5 мм ;
макропланктон — от 5 до 100 мм ;
мегапланктон — более 100 мм .
Также различают планктон по распределению (горизонтальный или вертикальный) и по продолжительности жизни в пелагиали.
Первичный планктон, очевидно, состоял из бактерий и одноклеточных водорослей. Бактерии входят в состав ультрапланктона (менее 5 мкм). Микроскопические водоросли, представляющие фитопланктон, относятся главным образом к нанопланктону. Бывают бактерии фотосинтезирующие (использующие солнечную энергию) и хемосинтезирующие (использующие химическую энергию). Оба эти вида являются аутотрофными, т.е. самопитающимися, но большинство бактерий составляют гетеротрофные формы, т.е. существующие за счёт органических веществ, образовавшихся в результате жизнедеятельности других организмов, используя остатки растений, трупы животных, слизь, фекалии и другие продукты жизнедеятельности. Для того, чтобы жить такие бактерии должны обладать способностью разлагать более или менее сложные органические молекулы. Благодаря бактериям круговорот веществ в природе замыкается.
Основополагающую роль в жизнедеятельности озёр играют планктонные водоросли или фитопланктон, который развивается в водной среде в огромных количествах и который в свою очередь является основной питательной средой для зоопланктона и рыб. В фитопланктоне преобладают две группы водорослей — диатомовые и динофлагеляты. Диатомовые водоросли — «кремнезёмки» — бывают представлены либо одиночными клетками, либо колониями, которые имеют самые разнообразные формы — нитевидные, цепочкообразные, лентовидные и т.п. Формы этих водорослей наглядно можно увидеть на фотографиях ниже:
 |
 |
 |
|---|
Почти все диатомовые водоросли относятся к микропланктону. Клетки диатомей имеют внутреннюю (пектиновую) и внешнюю (кремниевую) оболочки. Кремневая оболочка («панцирь») пропитана кремнезёмом и состоит из двух отдельных частей (створок). Вторая большая группа фитопланктона представлена динофлагелятами, в которую входят перидиниевые водоросли или, как их ещё называют, панцирные жгутиконосцы, широко распространённые в озёрах. В фитопланктоне встречаются также разножгутиковые водоросли и, наконец, хорошо известные сине-зелёные водоросли, часто вызывающие «цветение» воды. Сине-зелёные водоросли, например, анабену (Anabaena — фото снизу) охотно поедают ветвистоусые рачки (дафнии), которые также любят полакомиться хлореллой с её тонкой клеточной оболочкой. То обстоятельство, что фитопланктон обитает у самой поверхности или в приповерхностных слоях, объясняется его потребностью в солнечной энергии. В озере Танганьика идентифицировано 240 видов фитопланктона, а в озере Малави — 340 видов, из которых: зелёных водорослей — 90 видов (в Малави — 122); «кремнезёмок» — 103 вида (в Малави — 178); синих водорослей — 54 вида (в Малави — 29).
Зоопланктон отличается ещё большим разнообразием форм и видов, чем фитопланктон. В нанопланктоне зоопланктон представлен одноклеточными (или простейшими). В микропланктоне, помимо одноклеточных, содержится довольно большой процент многоклеточных организмов, таких как самые мелкие виды ракообразных и их личинки. К ним относятся, например, веслоногие ракообразные или копеподы («copepode» в переводе с греческого означает «нога, имеющая форму весла»), хорошо известные аквариумистам под названием «циклоп». Веслоногие играют фундаментальную роль в жизни озёр потому, что они многочисленнее всех остальных планктонных многоклеточных организмов, вместе взятых, и потому, что их скопления представляют собой самые большие скопления протеина в озёрах, и наконец потому, что, в основном, именно веслоногие являются основной пищей огромного количества цихлид в озёрах. Размеры веслоногих рачков колеблются от 0,5 до 12 мм, т.е. они входят в состав не только микропланктона, но также мезопланктона и макропланктона. Растительноядные веслоногие питаются, в основном, диатомиями и другими водорослями, а плотоядные, или хищные, рачки поедают личинок и своих более мелких собратьев. Почти все копеподы совершают вертикальные миграции. Одни виды проводят светлое время суток на больших глубинах, а к вечеру поднимаются к поверхности, другие — совершают перемещения в обратном направлении. К копеподам относятся множество видов из отряда «циклопов» (Cyclopoida), так например, только в Танганьике их насчитывается 34 вида. Помимо циклопа (Cyclops) веслоногие также представлены видами Diaptomus и Heterocop.
Кроме копепод, к мезопланктонным ракообразным относятся ветвистоусые (Cladocera, Leptodora, Bythotrephes) и ракушковые (Ostracoda) рачки. Тело ветвистоусых рачков, за исключением головы, защищено полупрозрачной хитиновой раковинкой (панцирем).
В озёрах они представлены дафниями (фото слева), которых, например, в Танганьике насчитывается 12 видов. Зоопланктон озёр, помимо перечисленных ракообразных, содержит также: коловраток (Keratella cochlearis); щетинкочелюстных — кольчатые черви (полихеты); брюхоногих (похожих на креветок) моллюсков; киленогих (Gastropoda) и крылоногих (Pheropoda) моллюсков; простейших, таких как корненожки, солнечники и ресничковые инфузории. Нередко встречаются личинки насекомых (Corethra) и, относящиеся к паукообразным, клещи. Здесь можно встретить также медуз, личинок моллюсков и, наконец, похожих на инфузорий, церкарий, которые представляют собой одну из личиночных стадий паразитических червей — сосальщиков (или трематод). К зоопланктону (макропланктону) относятся также мизиды (бокоплавы) и креветки.
Наиболее важным компонентом зоопланктона озёр как по численности, так и по той роли, которую они играют в питании цихлид, являются низшие ракообразные: веслоногие (например, циклоп) и ветвистоусые (например, дафния или водяная блоха). Взрослые рачки имеют крупные размеры, поэтому их включают в мезопланктон, куда входят организмы размером 1-5 мм. Низшие ракообразные представляют собой высококалорийную, богатую белками пищу для обитателей озёрных вод. Исследователи подсчитали, что слой планктона в сухой сезон года составляет 3.000 организмов на одну тонну воды, а в сезон дождей — 350.000 организмов на одну тонну воды, что в 120 раз больше.
В озёрах принято различать пелагический планктон, т.е. планктон центральной, открытой части водоёма, и планктон прибрежной части, или литоральный. Последний на сегодняшний день изучен не очень хорошо. Зоопланктон отнюдь не просто пассивно переносится течениями. Каждый день зоопланктон совершает вертикальные миграции, во время которых организмы перемещаются на десятки и сотни метров. С рассветом планктон постепенно мигрирует на глубину, при этом скорость движения обычно бывает больше, чем при подъёме. Эти вертикальные миграции играют ведущую роль в питании цихлид и других озёрных рыб. Цихлиды, поднимающиеся ночью к поверхности, находят здесь более обильную пищу, чем на глубине, где они находились в дневное время. Поэтому и создаётся впечатление, что днём поверхностные слои озёр, как будто «вымирают» и, наоборот, ночью «оживают» в полном смысле этого слова. Благодаря вертикальным миграциям, осуществляется «транспорт» органического вещества из поверхностной высокопродуктивной зоны в глубинные слои. Пространственное распределение планктона зависит от температуры воды, освещённости, содержания в воде кислорода, углекислого газа и ряда других веществ. Так, многие виды зоопланктона исчезают, как только содержание кислорода в воде падает ниже 0,2 мг/л, а вот веслоногий рачок циклоп (Cyclops cuspidatus) может жить в воде, содержащей вдвое меньше кислорода.
есь зоопланктон, о котором мы только что говорили, относится к голопланктону, т.е. проводящему всю свою жизнь в толще воды. Но имеется и меропланктон (или временный планктон), к которому принадлежит огромное количество личинок. Различают несколько стадий плавающих личинок ракообразных, самая примитивная из них — науплиус. Эта личинка после ряда линек переходит на следующую стадию развития. В разных группах ракообразных личинки этих стадий имеют разное строение и название.
К беспозвоночным, живущим в озёрах, относят часть животного планктона (зоопланктона), а именно, мелких и более крупных ракообразных, а также личинок насекомых. Из мелких ракообразных к беспозвоночным можно отнести «водяную блоху» или дафнию (Cladoceren — на фото выше показаны Daphnia magna и Daphnia sp.) и циклопа (Copepoden). В озёрах практически отсутствуют дафнии, а те немногие известные виды живут не пелагически, как другие представители этого отряда, а вблизи субстрата, т.к. из открытых вод они были вытеснены успешно развившимися, огромными скоплениями циклопа, который в этой конкурентной борьбе одержал победу. К более крупным беспозвоночным (размером около 1 мм) относятся ракушковые (панцирные) рачки Ostracoda, которых только в озере Танганьика насчитывается около 80 видов, образующих эндемичный видовой ряд. Причём представителей этого ряда находят в желудках многих видов цихлид, при их исследовании. Это тем более удивительно, если учесть тот фактор, что панцирь рачков, как правило, не переваривается и тем не менее они охотно поедаются цихлидами. Предполагают, что природа этого явления в том, что панцирь является «помощником» в пищеварительном процессе, выполняя теже функции, которые выполняет песок, мелкий гравий и детрит.
К более крупным беспозвоночным, также составляющим основу рациона питания озёрных цихлид, относятся личинки каменной мухи, мухи однодневки и личинки хирономиды («вздрагивающий комар»), близкой родственницы хорошо всем известного кулекса (Culex pipiens). На двух представленных ниже фотографиях вы можете увидеть личинку и куколку кулекса или, как его ёщё называют, «жалящего» комара.
 |
 |
|---|
Последние пользуются особенной популярностью у цихлид. К этой же группе относятся и красные личинки комара (Chironomus plumosus), известные у нас под названием «мотыль» (фото ниже слева),который также является одной из составляющих кормового спектра цихлид, но разговор о нём мы продолжим при освещении вопроса кормления цихлид в аквариумах. Сюда же можно отнести и личинок перистоусого комара, более известного под названием «коретра» (Corethra plumicornis — фото ниже справа).
 |
 |
|---|
До недавнего времени само понятие «обрастания» было представлено не совсем правильно, т.к. эти «скопления водорослей» (водорослевые покровы) были изучены недостаточно полно. Так например, цихлиды, питавшиеся обрастаниями (альгофаги), считались чисто растительноядными видами (Herbivore). На самом деле это далеко не так и мы попробуем в этом разобраться.
В основном, обрастания образуются в местах, где скалы не покрыты плотным слоем осадочных отложений и пылевидным органическим «мусором» — наиболее благоприятно для этого крутое скальное побережье с глубинами до 15 метров. В образовании «обрастаний» участвуют различные виды водорослей, являющиеся растительной или фитосоставляющей, а именно:
— нитчатые водоросли (Calothrix и Cladophora), образующие как бы матрицу (фундамент) для других водорослей;
— «кремнезёмки», живущие одиночно и колониями, образующие «рыхлую» компоненту обрастаний — питательнейшую часть общих обрастаний;
— жгутиконосцы.
Вышеперечисленные водоросли составляют основу обрастаний и предъявляют свои претензии как к структуре скального субстрата, так и к количеству солнечного света, проникающего на глубину. Структура скал и камней способствует или замедляет рост отдельных или всех водорослей (по аналогии с садовыми растениями, для которых требуется тот или иной грунт). В озёрах можно наблюдать такой феномен, когда рядом соседствуют «чистые» скалы (без обрастаний) и скалы сплошь покрытые обрастаниями, причёмбуквально в нескольких метрах друг от друга. А от количества света, например, очень зависят зелёные нитчатые водоросли, в то время как другие растут при минимальном освещении и гораздо глубже. Глубинные водоросли из-за недостатка света имеют коричневый или ярко-красный цвет, в то время как водоросли верхних областей скальных биотопов окрашены в зелёный цвет. Наглядный пример скальных обрастаний можно увидеть на фото слева, которое выполнено во время отлива и на котором также наглядно виден приведённый выше феномен.
Но не только водоросли входят в состав обрастаний, не менее важной составляющей последних является их животная или зоосоставляющая, которую образуют бактерии, микроорганизмы, зоопланктон, беспозвоночные (куколки и личинки насекомых), панцирные рачки, моллюски и т.п. Все они находят достаточное питание, «пасясь» в водорослевых «грядках», и получая надёжную защиту внутри этих «джунглей», и также, как и водоросли, предъявляют свои претензии к количеству света и структуре субстрата. Все эти ракообразные и беспозвоночные — неотъемлемая часть обрастаний «животного» (точнее «микроживотного») происхождения — являются основным источником протеина в питании цихлид.
Обрастания почти никогда не образуются на небольших камнях, подверженных опрокидыванию течениями или перекатыванию прибойными волнами. Камни магматического и вулканического происхождения обычно покрыты слоем сформировавшегося известнякового осадка, на котором также растут обрастания, но только состоящие из водорослей других видов и строения, мало чувствительных к световым лучам. Известняковые отложения (шпат), покрывающие камни, имеют очень неоднородную и неровную структуру с множеством трещин, ямок, канавок, углублений, в которых и произрастают водоросли, а в них и «микроживотные». Правда, извлечение их из узких, тесных ниш для цихлид с широким ртом проблематично, но для цихлид с узким ртом (например, представители рода Labidochromis) или с толстыми губами (например, представители родов Protomelas, Lobochilotes), как бы гереметизирующими эту узкость и затем высасывающими содержимое, всё это не составляет особого труда.
Всё же основная доля питания «растительноядных» цихлид приходится на водоросли, поэтому и пищеварительный тракт у этих цихлид достаточно длинный, например: у цихлид рода Eretmodus — в 2-3 раза длиннее общей длины тела; у цихлид рода Cyathopharynx — в 3-4 раза; у цихлид рода Petrochromis — в 10 раз (!). Для успешного переваривания большого количества водорослей необходимо определённое время и определённые условия, т.к. некоторые виды водорослей имеют прочную наружнюю оболочку водорослевой клетки, состоящую из определённого количества целлюлозы, поэтому процесс переваривания затруднён. Для успешного процесса пищеварения необходимо механическое воздействие на оболочку клетки, в чём цихлидам помогают зубы, «взламывающие» наружные стенки клеток, а также частички песка, гравия, детрита, известняка. Остальную пищеварительную работу помогают проделывать микроорганизмы (бактерии) и «микроживотная» составляющая обрастаний. С меньшими проблемами перевариваются «рыхлые» водоросли — «кремнезёмки», о которых говорилось в разделе «Планктон» этой статьи. Наружняя оболочка «кремнезёмок» состоит из кремнезёма и имеет две створки, как бы вложенные одна в другую. Эти створки — панцирь — пронизаны множеством мельчайших отверстий (пор), через которые в клетку проникают газы и питательные вещества. Поэтому «кремнезёмки» перевариваются легче и составляют основу рациона питания «растительноядных» цихлид.
Всё вышесказанное об обрастаниях позволяет сделать вывод о том, что растительноядные виды на самом деле таковыми (в «чистом виде») не являются, а больше подходят под определение «всеядных» видов.
Детрит — это осадочные отложения и пылевидный органический мусор, который состоит из частиц, опускающихся из верхних слоёв воды. Эти частицы представляют из себя погибшие микроорганизмы, отходы жизнедеятельности рыб и животных и песчанную взвесь. Различают биотопы частично покрытые детритом и полностью им покрытые. В первом типе биотопов, покрытых тонким слоем детрита, образуются обрастания, т.к. водоросли пробиваются сквозь этот слой и могут расти в изменившихся световых условиях, причём обрастания совместно с детритом создают прочную структуру, служащую также благоприятной средой для многих беспозвоночных и мелких ракообразных. Всвязи с тем, что в таких биотопах обрастания более крепкие, цихлиды, здесь обитающие, более специализированы и приспособлены к питанию в этих условиях. В биотопах, полностью покрытых осадочными отложениями, как правило обрастания отсутствуют, но отдельные виды водорослей, приспособившиеся к плохим условиям освещения, произрастают, но имеют коричневую или тёмно-красную окраску.
Детрит — в прямом смысле этого слова — это, собственно, отходы, состоящие из остатков и частиц растительных и животных тканей, а также бактерий, которыми буквально пропитан минеральный, осаждающийся, взвешенный материал. Хотя на первый взгляд кажется, что это неполноценный питательный материал, для большого ряда озёрных цихлид он является основным компонентом рациона питания (Ophthalmotilapia, Cyathopharynx). Все детритоядные цихлиды (детритофаги) имеют внешне обычный кишечник, но этот кишечник, в зависимости от вида, может превышать длину тела в 3-10 раз. Что не совсем понятно, если учесть, что эти органические остатки («повреждённые» фрагменты тканей) должны перевариваться легче, чем неповреждённые ткани. С другой стороны, этот материал содержит небольшое количество питательных веществ и должен поэтому поедаться в больших количествах. Благо, что детрит имеется в достаточных количествах во многих местах озёр — на песчанном дне его великое множество и он зачастую заглатывается вместе с песчинками песка. По идее, т.к. это низкопитательные отходы, они должны, по аналогии питания других видов цихлид,просто «выплёвываться» (отфильтровываться), однако, этого не происходит. Почему? Оказывается детрит включает в себя высокомолекулярную субстанцию, связанную с минеральными частичками. Эта субстанция состоит из различных видов сахаридов, (полипептидов -Polypeptide) и не связанных протеином аминокислот, которые являются для цихлид ценнейшими питательными веществами, хорошо усваиваемыми длинным кишечником (кишечным проходом). На фото слева показан рентгеновский снимок Ophthalmotilapia ventralis, в желудке которой отчётливо просматриваются частички детрита. При аквариумном кормлении недостаток днтрита могут возмещать балластосодержащие корма ( с большим процентом балластных веществ).
В озёрах обитает большое количество моллюсков, в число которых входят ракушки (ракушкообразные — , имеющие овальную форму) и улитки различных размеров и форм. Они отражают многообразие биотопов, в которых встречаются — от речных болот и лагун до глубоких грунтов и тёмных пещер, которые покрывает множество мелких видов улиток, до сего дня неизвестных. Некоторые из них напоминают морские виды, что служит веским аргументом теории о том, что раньше озёра сообщались с Индийским океаном. Озёрные улитки показывают удивительное приспособление (адаптацию) к различным экологическим условиям. Улитки, которые живут в прибойных зонах, тяжёлые; виды, обитающие на илистых грунтах, имеют лёгкую и широкую раковину (оболочку) с длинными шипами-колючками и канавками (ложбинками), с помощью которых они могут удерживаться на поверхности ила. Один из наиболее часто встречающихся видов, относится к Iridina — огромным улиткам размером 15 см и более. Эти улитки имеют фантастическую окраску — перламутро-глянцевые полосы. Также довольно часто встречаются улитки Neothauma размером от 3 до 4 см в поперечнике, которые являются основной пищей для сомов Synodontis multipunctatus (известных у нас под названием «кукушка»), а также других более крупных сомов. Мелкими видами ракушкообразных и улиток (размером около 15 мм) питаются многие представители малавийских и танганьикских цихлид. Мелкие виды моллюсков обитают, как правило, на открытом песчанном дне или камнях, а прячутся — в песке. И в том и в другом случае их успешно обнаруживают и охотно поедают многие озёрные цихлиды.
Пустые раковины улиток Neothauma, находящиеся на «голой» поверхности песчанного дна, служат надёжным убежищем для большого числа мелких цихлид, а также отличным местом для нереста. Эти пустые раковины — безопасное укрытие для кладки и выклюнувшейся молоди. Если бы не было этих пустых раковин моллюсков, врядли многие виды «ракушковых» цихлид размножались бы так успешно и безопасно. Пустующие раковины улиток и их обитатели заполнили пустующую экологическую нишу в озёрах, создав специально выделенный биотоп — «ракушковый», в котором раковины располагаются не отдельно, а огромными залежами (скоплениями) в несколько метров толщиной и в сотни метров длинной. Залежи пустых раковин моллюсков несут и дополнительную нагрузку, т.к. являются благоприятной средой обитания для беспозвоночных и ракообразных и «ракушковым» цихлидам не приходится утруждать себя поисками пропитания вдали от своей раковины-убежища.
 |
 |
 |
|---|
В озёрах встречаются более 20 видов креветок (Garnelen), которые живут в скальных зонах, на песчанном и галечном дне и в скопления пустых раковин моллюсков Креветки являются неотъемлемой частью рациона питания многих видов озёрных цихлид.
Пресноводные губки встречаются во многих местах озёр, в настоящее время их насчитывается около 10 видов. Они также входят в кормовой спектр озёрных цихлид, особенно представителей родов Neolamprologus и Julidochromis, в желудках которых при исследовании под микроскопом отчётливо видны характерные роговые иголки или «гвоздики» губок, отличимые от других составляющих съеденного корма.
Вот такой многообразный рацион питания природа включила в прейскурант блюд, предлагаемых малавийским и танганьикским цихлидам в зависимости от их кормовой специализации и технологии питания, а также исходя из особенностей строения их пищеварительного тракта. На этих вопросах мы и заострим наше внимание в следующей статье, предшествующей рассмотрению непосредственно темы кормления цихлид в аквариуме.